تعاون علمي
لمحة هندسية:
تفيد دراسة سلاسل فورييه رياضياًّ في دراسة الإشارات بشكل عام والرقمية بشكل خاص.
  • اخر المشاركات

سلسلة الفيزيولوجيا: كامن الغشاء وكامن الفعل

المواضيع والدروس والسلاسل والشروح المرتبطة بالقسم

سلسلة الفيزيولوجيا: كامن الغشاء وكامن الفعل

مشاركةبواسطة BME. Feras في السبت مارس 01, 2008 12:43 pm

كامن الغشاء وكامن الفعل

Membrane potentials and action potentials


يوجد كامن كهربائي عبر أغشية كافة خلايا الجسم، وبالإضافة إلى ذلك تكون بعض هذه الخلايا مستثارة ( كما في الخلايا العصبية والعضلية )، ويعني ذلك أنها قادرة على توليد دفعات كيميائية كهربائية على أغشيتها واستخدام هذه التنبيهات في معظم الحالات لنقل إشارات على طول هذه الأغشية. يحتمل أن تلعب أنماط أخرى من تبدلات الغشاء، في أنواع أخرى من الخلايا كالخلايا العقدية والخلايا المهدبة، دوراً هاماً في تنظيم وظائف الخلية.

أولاً- الفيزياء الأساسية لكامن الغشاء:
1- كامن الغشاء الناتج عن الانتشار:

02.jpg
02.jpg (76.63 KiB) شوهد 1042 مرات


يبين الشكل (1) غشاء ليف عصبي وهو بحالة عدم وجود نقل فاعل لأي من شوارد الصوديوم أو البوتاسيوم، ففي هذه الحالة نجد أن تركيز البوتاسيوم داخل الغشاء كبير جداً بينما هو منخفض جداً خارجه. إذا افترضنا أن الغشاء في هذا المثال شديد النفوذية لشوارد البوتاسيوم فقط وغير نفوذ لبقية الشوارد فإننا نجد أنه نتيجة المدروج الكبير لشوارد البوتاسيوم من الداخل إلى الخارج يحدث ميل شديد لانتشار شوارد البوتاسيوم نحو الخارج، يؤدي ذلك إلى حدوث حالة من الكهروإيجابية خارج الغشاء والكهروسلبية داخل الغشاء. إن هذا الاختلاف الجديد في الكامن الكهربائي يدفع شوارد البوتاسيوم باتجاه عائد من الخارج إلى الداخل. إن هذا التغير في الكامن سرعان ما يصبح خلال ميلي ثانية كبير جداً لدرجة يوقف عندها أي انتشار إضافي لشوارد البوتاسيوم نحو الخارج على الرغم من مدروج تركيز شاردة البوتاسيوم المرتفع. يعادل فرق الكامن اللازم لذلك في الليف العصبي السوي الكبير عند الثدييات 94 ميلي فولت حيث توجد السلبية داخل غشاء الليف.

كما أن وجود تركيز عالٍ لشوارد الصوديوم خارج الغشاء وتركيز منخفض لها داخل الغشاء. كما أن الغشاء في هذه المرة شديد النفوذية لشوارد الصوديوم وغير نفوذ لأي من الشوارد الأخرى. يؤدي انتشار شوارد الصوديوم إلى الداخل إلى إحداث كامن غشاء ذي قطبية متعاكسة سلبيتها في الخارج وإيجابيتها في الداخل. يزداد كامن الغشاء ولمدة قدرها ميلي ثانية إلى درجة يوقف عندها أي انتشار جديد لشوارد الصوديوم نحو الداخل، وفي هذه الحالة نجد أن كامن الليف العصبي يعادل 61 ميلي فولت مع إيجابية في داخل الليف.

نجد أنه في الحالتين يمكن لفرق تركيز الشوارد عبر غشاء انتقائي النفوذ أن يؤدي في شروط معينة إلى خلق كامن في الغشاء، وسوف نرى لاحقاً كيف أن عدة تبدلات سريعة قد لوحظت في كامن الغشاء أثناء عملية نقل الدفعات العصبية والعضلية، وهذه التبدلات ما هي إلا نتيجة لحدوث كوامن انتشار سريعة التغير في هذا النوع من الخلايا.

2- العلاقة بين كامن الانتشار وفرق التركيز:
يدعى المستوى من الكامن عبر الغشاء والذي يمنع الانتشار الصافي لشاردة ما بشكل تام وفي أي اتجاه عبر الغشاء بكامن نيرنست Nernst potential لهذه الشاردة. إن ما يحدد مقدار هذا الكامن هو نسبة تركيز هذا الكامن على جانبي الغشاء ( كلما ازدادت هذه النسبة زاد ميل الشاردة إلى الانتشار عبر الغشاء وبالتالي يصبح كامن نيرنست أكبر). يمكن من خلال استخدام المعادلة التالية والتي تدعى معادلة نيرنست حساب كامن نيرنست لأي شاردة أحادية التكافؤ في درجة حرارة الجسم السوية.

Eq01.jpg
Eq01.jpg (39.6 KiB) شوهد 1017 مرات



ويفترض عند استخدام هذه المعادلة أن يبقى كامن الغشاء مساوياً للصفر تماماً، ويكون كامن نيرنست عندئذ هو الكامن داخل الغشاء. كما أن إشارة هذا الكامن موجبة عندما تكون الشاردة التي يحسب من أجلها هذا الكامن سالبة، وسالبة عندما تكون هذه الشاردة موجبة. فعلى سبيل المثال، عندما يكون تركيز شاردة البوتاسيوم عشرة أضعاف تركيزها في الخارج يكون كامن نيرنست لهذه الشاردة -61 ميلي فولت ( لأن لوغاريتم 10 =1 ).

3- حساب كامن الانتشار عندما يكون الغشاء نفوذاً لعدة شوارد مختلفة:
يعتمد كامن الانتشار الذي ينشأ في غشاء نفوذ لعدة شوارد على ثلاثة عوامل:
1. قطبية الشحنة الكهربائية لكل شاردة.
2. نفوذية الغشاء لكل شاردة.
3. التركيز الخاص بكل شاردة في داخل الغشاء وخارجه.
وهكذا فإن المعادلة التالية والتي تدعى بمعادلة كولدمان- هودجكن- كاتز تعطي كامن الغشاء المحسوب على الوجه الداخلي للغشاء عندما تشترك ثلاثة شوارد في إحداث هذا الكامن وهي البوتاسيوم والصوديوم والكلور.

Eq02.jpg
C: Concentration P: Permeability I: Inside O: Outside
Eq02.jpg (38.14 KiB) شوهد 1017 مرات


ولندرس أهمية ومعنى هذه المعادلة.
1. تعتبر شوارد الصوديوم والبوتاسيوم والكلور هي الشوارد الأكثر أهمية التي تشارك في نشوء كامن الغشاء في الألياف العصبية وفي الخلايا العضلية والخلايا العصبية، وبالتالي يفيدنا معرفة تركيز كل من هذه الشوارد على جانبي الغشاء في تحديد فولتاج الغشاء.
2. تتناسب أهمية كل شاردة من هذه الشوارد في تحديد فولتاج الغشاء مع نفوذية الغشاء لهذه الشاردة، فإذا كان الغشاء غير نفوذ لكل من شوارد الكلور والبوتاسيوم فإن التحكم التام بكامن الغشاء يتم بواسطة مدروج تركيز شوارد الصوديوم، ويكون الكامن الناتج مساوياً تماماً لكامن نيرنست للصوديوم، ويصبح المبدأ نفسه لأي شاردة أخرى إذا كان الغشاء نفوذاً لهذه الشاردة فقط.
3. يسبب مدروج تركيز شاردة موجبة من داخل الغشاء إلى خارجه سلبية كهربائية داخل الغشاء، والسبب في ذلك هو انتشار هذه الشوارد طبقاً لمدروج التركيز نحو الخارج، ويحدث العكس تماماً عندما يكون المدروج لشاردة سالبة.
4. سوف نرى لاحقاً أن نفوذية كل من قنوات الصوديوم والبوتاسيوم تخضع لتبدلات سريعة جداً أثناء توصيل الدفعات العصبية ( نقل التنبيهات العصبية )، بينما لا تتبدل نفوذية قنوات الكلور كثيراً أثناء هذا الحدث، وطبقاً لذلك فإن تبدل نفوذية الصوديوم والبوتاسيوم هو المسؤول الرئيس عن نقل الإشارات في الأعصاب.

4- قياس كامن الغشاء:
إن طريقة قياس كامن الغشاء هي طريقة سهلة نظرياً، لكن من الناحية العملية فهي غاية في الصعوبة بسبب الحجوم الصغيرة لمعظم الألياف. نستخدم لتحقيق ذلك القياس ممصاً صغيراً مليئاً بمحلول كهرلي قوي جداً (KCl) يمرر عبر غشاء الخلية إلى باطن الليف.

يغمس مسرى آخر يدعى المسرى المحايد في السائل الخلالي، ويقاس فرق الكامن بين داخل الليف وخارجه باستخدام مقياس فولت مخصص لهذا الغرض.
إن هذا الجهاز الإلكتروني شديد التعقيد، وهوقادر على قياس الفولتاجات الصغيرة جداً على الرغم من المقاومة الكبيرة جداً للجريان الكهربائي عبر ذروة الممص الشعري الذي يملك قطراً يقيس أقل من 1 ميكرومتر عادةً، ومقاومة كبيرة جداً قد تعادل بليون أوم أحياناً.

ولتسجيل التبدلات السريعة في كامن الغشاء أثناء نقل الدفعات العصبية يوصل المسرى الشعري إلى راسم الإشارة.

5- كامن الغشاء في الأعصاب أثناء الراحة:
يكون كامن الغشاء في الألياف العصبية الكبيرة أثناء الراحة ( عندما لا تنقل هذه الألياف إشارات عصبية ) حوالي 90 ميلي فولت، وهذا يعني أن الكامن داخل الليف أكثر سلبية بمقدار 90 ميلي فولت من كامن السائل الخلالي خارج الليف. وقبل دراسة العوامل التي تحدد مستوى هذا الكامن لابد من دراسة خواص كل من شوارد الصوديوم والبوتاسيوم للانتشار عبر غشاء العصب أثناء الراحة.

• مضخة الصوديوم – البوتاسيوم:
تملك أغشية جميع الخلايا الجسم مضخة صوديوم – بوتاسيوم تعمل بشكل مستمر على ضخ الصوديوم خارج الليف والبوتاسيوم داخله، وهذه المضخة مولدة للكهرباء لأنها تضخ شحنات موجبة إلى الخارج أكثر مما تضخه إلى الداخل ( 3 شوارد صوديوم إلى الخارج مقابل شاردتين بوتاسيوم إلى الداخل )، وهذا يؤدي إلى حدوث شحنة سلبية داخل غشاء الخلية.
كما أن مضخة الصوديوم – البوتاسيوم تحدث مدروجات كبيرة في التركيز بالنسبة لكل من الصوديوم والبوتاسيوم عبر غشاء العصب أثناء الراحة، وهذه المدروجات هي كالتالي:
Na في الخارج = 142 ميلي مكافئ / لتر.
Na في الداخل = 14 ميلي مكافئ / لتر.
K في الخارج = 4 ميلي مكافئ / لتر.
K في الداخل = 140 ميلي مكافئ / لتر.

• تسريب البوتاسيوم والصوديوم عبر غشاء العصب:
يمكن لكل من شوارد الصوديوم أن تتسرب عبر قنوات بروتينية موجودة في الغشاء تدعى Potassium-Sodium Leak Channel. وتكون هذه القنوات أكثر نفوذية لشوارد البوتاسيوم من الصوديوم بمقدار 100 مرة في الحالة السوية.

6- منشأ كامن الغشاء السوي أثناء الراحة:
يبين الشكل (1) العوامل الهامة في توطيد كامن الغشاء السوي أثناء الراحة بمقدار -90 ميلي فولت، وهذه العوامل هي:
1. مساهمة كامن انتشار البوتاسيوم.. إذا افترضنا أن حركة الشوارد الوحيدة عبر الغشاء هي شوارد البوتاسيوم فإن كامن نيرنست الموافق لهذه النسبة هو –94 ميلي فولت.
2. مساهمة انتشار الصوديوم عبر غشاء العصب.. بما أن الغشاء شديد النفوذية للبوتاسيوم وقليل النفوذية للصوديوم فمن المنطقي أن تكون نسبة مساهمة انتشار البوتاسيوم أكبر بكثير من مساهمة انتشار الصوديوم، وكلا العاملين يجعل كامن الغشاء حوال -86 ميلي فولت.
3. مساهمة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.. تساهم بإضافة درجة من السلبية ( -4 ميلي فولت )، وبذلك نحصل على كامن غشاء نهائي أثناء الراحة مقداره -90 ميلي فولت.

7- كامن فعل العصب:
هو عبارة عن تبدلات سريعة في كامن الغشاء. يبدأ كل كامن فعل بتبدل فجائي من كامن راحة سوي سالب إلى كامن غشاء موجب ثم يعود ثانية إلى كامن سالب، وغالباً ما تكون سرعة العودة مساوية لسرعة التبدل.
ويحتاج نقل الإشارة العصبية إلى انتقال كامن الفعل على طول الليف العصبي حتى يصل إلى نهاية الليف.

01.jpg
الشكل (2)
01.jpg (126.97 KiB) شوهد 1020 مرات


يبدي الشكل (2) رسماً بيانياً للتبدلات المتعاقبة في كامن الغشاء خلال بضعة أجزاء من الثانية، ويوضح هذا الرسم البدء السريع لكامن الفعل والذي يساوي غالباً العودة السريعة، ويحدث تتالي مراحل حدوث كامن الفعل كما يلي:
• دور الراحة: وهو عبارة عن كامن الغشاء أثناء الراحة قبل حدوث كامن الفعل، ويقال إن الغشاء في هذه المرحلة في حالة استقطاب نتيجة وجود كامن الغشاء شديد السلبية.
• مرحلة نزع الاستقطاب: يصبح الغشاء في هذه المرحلة وفجأةً شديد النفوذية لشوارد الصوديوم مما يسمح بتدفق أعداد هائلة من شوارد الصوديوم إلى داخل الخلية، وتزول حالة الاستقطاب السوية والتي مقدارها -90 ميلي فولت مع ارتفاع سريع للكامن بالاتجاه الموجب، وهذا ما يدعى بنزع أو إزالة الاستقطاب.
• مرحلة عودة الاستقطاب: بعد أجزاء من العشرة آلاف من الثانية التي يصبح الغشاء فيها شديد النفوذية للصوديوم تبدأ قنوات الصوديوم بالانغلاق وقنوات البوتاسيوم بالانفتاح أكثر من الحالة السوية، ثم يحدث انتشار سريع لشوارد البوتاسيوم إلى الخارج مما يؤدي إلى إعادة توطيد كامن الغشاء السوي السالب أثناء الراحة، وهذا ما يدعى عودة الاستقطاب للغشاء.

- دور الشوارد الأخرى أثناء كامن العمل:
حتى الآن لم نأخذ بعين الاعتبار إلا دور كل من شوارد الصوديوم والبوتاسيوم في نشوء كامن العمل، ولكن هناك على الأقل ثلاث شوارد أخري يجب أن تؤخذ بعين الاعتبار:
1. الشوارد ذات الشحنة السلبية وغير النفوذة والموجودة داخل المحوار Axon وتضم جزيئات البروتين والكثير من مركبات الفوسفات العضوية ومركبات السلفات وغيرها.
2. الكالسيوم.. يمتلك غشاء الخلية في معظم خلايا الجسم مضخة كالسيوم مشابهة لمضخة الصوديوم، وكما في مضخة الصوديوم تقوم هذه المضخة بضخ شوارد الكالسيوم من داخل غشاء الخلية إلى خارجه محدثة مدروجاً في تركيز شاردة الكالسيوم يعادل 10000 ضعف.
3. الكلور.. تتسرب شوارد الكلور عبر الغشاء أثناء الراحة بالطريقة نفسها التي تتسرب بهاش وارد الصوديوم والبوتاسيوم عبر هذا الغشاء.

- نظمية النسج المستثارة:
يحدث التفريغ المتكرر المحرض ذاتياً أو ما يدعى النظمية في الحالة السوية في كل من:
1. القلب.
2. معظم العضلات الملس.
3. الكثير من عصبونات الجملة العصبية المركزية.
تؤدي هذه التفريغات النظمية إلى حدوث كل من نظم القلب والحركات الحيوية في الأمعاء وكل ما يقابل ذلك من الحوادث العصبونية ( كما في النظمية التي تسيطر على التنفس).
ويمكن لجميع النسج الأخرى المستثارة أن تفرغ بشكل متكرر إذا كانت عتبة التنبه منخفضة إلى حد كاف.
ولحدوث النظمية ينبغي أن يكون الغشاء نفوذاً بشكل كاف حتى في الحالة السوية لشوارد الصوديوم حتى يسمح بحدوث إزالة استقطاب الغشاء بشكل ذاتي.
صورة العضو الشخصيه
BME. Feras
 
مشاركات: 45
اشترك في: السبت سبتمبر 15, 2007 2:45 pm
الاختصاص: Biomedical Engineering

العودة إلى القسم العلمي

المتواجدون الآن

المستخدمون المتصفحون لهذا المنتدى: لا يوجد أعضاء مسجلين متصلين و 5 زائر/زوار

منتديات بورصات    


cron